Zoals de ouden zongen.


Koolmees (Parus major) voor de grote stad Londen.
Herman Berkhoudt (koolmees) & Philip Greenspun (Londen).

.zingen de jongen, is een stelling die voor koolmezen uit de stad niet meer opgaat. Verkeerslawaai en andere stadsgeluiden maken dat de mezen hun repertoire veranderen. Dr. Hans Slabbekoorn onderzocht de verschillen tussen tien populaties in steden als Londen, Amsterdam, Brussel en Praag en tien populaties in bossen in de buurt van die steden. In het onlinetijdschrift Current Biology van 4 december publiceert hij over dit onderzoek.

Verschuiving
In een eerdere studie, gepubliceerd in 2003 in Nature, ontdekte Slabbekoorn dat er binnen één populatie verschillen op individueel niveau bestaan. 'Individuen in een lawaaierig territorium gebruiken minder lage tonen dan individuen in een stil territorium', vertelt hij. Het ging toen om een populatie van 32 territoria in Leiden en Leiderdorp. In de huidige studie vergeleek hij populaties in tien steden en tien bossen. Hij keek of er ook een verschuiving op populatieniveau heeft plaatsgevonden. Dat is inderdaad zo; in alle tien vergelijkingen tussen de stads- en bospopulaties blijkt de zang in dezelfde richting te verschuiven. 'Een opmerkelijk resultaat voor een veldstudie', volgens Slabbekoorn. 'Een of twee afwijkende resultaten zou heel normaal zijn geweest.'

Twee duidelijke verschillen in zang van de koolmees in de stad en in het bos in België: Brussel en Rivière.

Subsets
Slabbekoorn heeft nu ook meer naar de zang zelf gekeken. Door de grote hoeveelheid materiaal was hij in staat te analyseren hoe de veranderingen ontstaan. Schuiven de koolmezen hun liedjes in frequentie omhoog, laten ze de laagste elementen vallen of maken ze een andere selectie van liedjes? Het laatste blijkt het geval te zijn. Ze hebben twee subsets in hun repertoire: één voor in de stad en één voor in het bos. 'Soms zijn er wel liedjes die zowel in de stad als in het bos te horen zijn, maar die hebben dan geen verschillen in de akoestische karakteristieken', vertelt Slabbekoorn. 'Dat geeft wel aan dat er nog steeds uitwisseling tussen stad en bos plaatsvindt.' Of er echt sprake is van uitwisseling tussen stad en bos of meer van een estafette waarbij de veranderingen stapsgewijs doorgegeven worden, is nog niet bekend.

Andere vogelsoorten
De pimpelmees, een zustersoort van de koolmees, komt ook voor in het bos en de stad. Maar deze soort is veel kleiner en zingt daardoor ook hoger. Deze soort heeft waarschijnlijk dus minder last van verkeerslawaai. Een kleine studie in Duitsland langs een snelweg, heeft aangetoond dat de hoogst zingende soorten zich dichter bij de snelweg ophielden en de lager zingende soorten verder weg.

Lage frequentie
Stadslawaai bestaat voornamelijk uit lage frequenties. Hierdoor worden de lage tonen in een vogellied gemaskeerd. Als het lawaaierig is gebruiken koolmezen dan ook minder de lage tonen die ze wel in hun repertoire hebben. Koolmezen leren van hun buren. Slabbekoorn: 'Een mogelijkheid is dat ze de liedjes leren die ze goed kunnen horen. Maar het kan ook de andere kant op werken. Een vogel heeft - en dat is ook rond Leiden het geval - een repertoire van drie tot negen liedjes.  Die hebben niet allemaal dezelfde frequentie. Het is logisch dat de mezen de liedjes die nauwelijks respons opwekken bij hun buren, laten vallen en vervangen door liedjes met veel respons.

Lombardeffect
De hiervoor geschetste mogelijkheden zijn sociale vormen van feedback. Er is nog een derde, auditieve mogelijkheid: het Lombardeffect. Dit effect is bekend bij mensen en voor vogels is het ook aangetoond. Terwijl je jezelf hoort spreken, hoor je achtergrondlawaai. Het gevolg is dat je luider gaat spreken. De signaal-ruisverhouding maakt dat de hersenen onbewust het volume opvoeren. Slabbekoorn: 'Dat is bekend voor geluidsterkte, maar niet voor andere eigenschappen van geluid, zoals hoger of lager gaan zingen. Bij de koolmezen zouden de verschillen in signaal-ruisverhouding bij de verschillende liedjes een rol kunnen spelen.

Geografische structuur
Koolmeesmannen vestigen zich doorgaans niet ver van het ouderlijke territorium. Voor een boskoolmees is het daarom veel waarschijnlijker dat hij in het bos terechtkomt en niet in de stad. Voor stadskoolmezen geldt het omgekeerde. Daardoor kan er een geografische structuur ontstaan. Verder kunnen voorkeuren ontstaan voor de habitat uit de jeugd. De verschillen tussen de bos- en stadsliedjes kunnen weer een extra mechanisme zijn om de vrouwtjes te sturen. Misschien ontwikkelen bosvrouwtjes een voorkeur voor liedjes uit het bos en stadsvrouwtjes een voorkeur voor liedjes uit de stad.

Afspeelexperiment
'Ik wil nu gaan onderzoeken of koolmezen in staat zijn om op volwassen leeftijd een ander liedje te leren', vertelt Slabbekoorn. 'Dat druist in tegen wat men tot nu toe denkt, namelijk dat de meeste vogels een gevoelige periode hebben: wat ze jong leren kunnen ze later zingen, maar als ze eenmaal een repertoire hebben, blijft dat zo.'
Bij afspeelexperimenten door de student Padu Franco bleek dat de koolmezen niet meteen de liedjes die ze te horen kregen overnamen, maar dat er al wel overeenkomsten tussen de onderdelen was waar te nemen. De mezen bleken in ieder geval in staat om binnen een week een aantal liedjes uit het repertoire te vervangen. Slabbekoorn: 'Op deze manier wil ik nu ook experimenteel aantonen dat dit het mechanisme is waarmee koolmezen zich aanpassen aan het stadslawaai. De koolmees heeft een breed spectrum, daardoor is hij evolutionair heel geschikt zich aan te passen aan de omstandigheden van de stad. Vogels met een smaller spectrum kunnen dat niet zo snel.'

Soortvorming
Slabbekoorn denkt niet dat de koolmees met zijn verschillen tussen stad en bos nu al op de drempel staat van uitsplitsing in twee soorten. Hoewel dat in de toekomst wel het geval zou kunnen zijn.

Een soort waarbij dat misschien al meer het geval is, is de merel. De merel is laagzingend en bij deze soort zijn gelijksoortige verschillen gevonden als bij de koolmees. Maar met de merel is meer aan de hand. Zeventig jaar geleden was hij uitsluitend een schuwe bosvogel. In de loop van een mensengeneratie heeft de soort de stad veroverd. Nu zijn er eigenlijk twee soorten populaties: de schuwe bosvogels van weleer en moderne stadvogels die helemaal niet schuw zijn. Een aio, Erwin Ripmeester, doet onderzoek naar de merel. Hij kijkt niet alleen naar zangverschillen, maar ook naar morfologische en genetische verschillen. De schuwe bosmerels zijn slank met lange poten en snavels en de stadmerels zijn dik en hebben kortere poten en snavels. Dat zijn aanpassingen die geschikt zijn voor hun specifieke leefgebied. Op dit moment is nog niet bekend in welke mate er sprake is van een gen flow tussen de stad- en bospopulaties en welke stap dus al is gezet in de richting van soortvorming.


Geluidsfragment Tjiftjaf
 
Geluidsfragment Fitis
De tjiftjaf (Phylloscopus collybitus) en de fitis (Phylloscopus trochilus) zijn tweelingsoorten. Het enige in het oog springende verschil in het uiterlijk is het verschil in de kleur van de poten: donker bij de tjiftjaf en licht bij de fitis. Verder is de zang van beide soorten verschillend.

Bij twee andere zangvogelsoorten is er duidelijk wel sprake van een (recente) opsplitsing in tweelingsoorten: de tjiftjaf en de fitis. Deze bezetten ieder een andere niche. Ze wonen op verschillende hoogte in de bomen. 'Hun zang is ook heel verschillend', zegt Slabbekoorn, 'maar als je de akoestische parameters bekijkt, dan zie je, dat het van een tjiftjaf naar een fitis maar een klein aantal stappen zijn. De tjiftjaf clustert een aantal malen zijn thema, bij de fitis verwatert dat tot een soort watervalletje.' Eigenlijk lijken deze soorten dus niet alleen uiterlijk nog veel op elkaar, maar ook in hun zang. Slabbekoorn is ervan overtuigd dat de huidige akoestische variatie bij beide soorten informatie bevat over de evolutionaire opsplitsing, die nog achterhaald kan worden.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(5 december 2006/SH)